Ядерная клетка

Первым шагом в направлении высших форм жизни стал симбиоз — новое направление эволюционного творчества. Это случилось около 2,2 миллиардов лет назад и привело к эволюции эукариотических («ядерных») клеток, которые в дальнейшем стали фундаментальными элементами всех растений и животных. Ядерные клетки гораздо крупнее и сложнее, чем бактерии. Если бактериальная клетка содержит единственную цепочку ДНК, свободно плавающую в клеточной жидкости, то ДНК в эукариотической клетке плотно закручена в хромосомы, которые заключены в мембрану внутри клеточного ядра. Количество ДНК в ядерных клетках в сотни раз больше, чем в бактериях.

Еще одной поразительной особенностью ядерной клетки является обилие органелл — поглощающих кислород маленьких частиц, которые выполняют ряд исключительно специализированных функций36. Анализ внезапного появления ядерных клеток в истории эволюции, а также открытие органелл как отдельных самовоспроизводящихся организмов привело Линн Маргулис к заключению, что ядерные клетки развились в результате длительного симбиоза — постоянного сосуществования различных бактерий и других микроорганизмов37.

Предками митохондрий и других органелл могли быть бактерии-уродцы, которые вторгались в более крупные клетки и воспроизводили себя внутри них. Многие из завоеванных клеток, очевидно, погибали, а вместе с ними и их завоеватели. Однако некоторые хищники не уничтожили своих хозяев, но стали сотрудничать с ними, и в конце концов естественный отбор позволил выжить и эволюционировать лишь организмам, склонным к сотрудничеству. Возможно, клеточные мембраны развились как средство защиты генетического материала клеток-хозяев от нападения завоевателей.

За миллионы лет взаимоотношения, основанные на сотрудничестве, стали еще более координированными и тесными, причем органеллы производили потомство, хорошо приспособленное к жизни внутри более крупных клеток, а крупные клетки становились все более зависимыми от своих постояльцев. Со временем бактериальные сообщества стали до такой степени взаимозависимы, что могли функционировать лишь как единые, целостные организмы:

Жизнь продвинулась еще на один шаг, от создания сетей свободного генетического обмена к синергии симбиоза. Отдельные организмы сливались воедино, образуя новые целостности, которые представляли собой нечто большее, чем сумма их частей38.

Признание симбиоза как главной эволюционной силы имеет важный философский подтекст. Все крупные организмы, включая и нас самих, служат живыми свидетельствами того факта, что деструктивные поведенческие механизмы на большой дистанции несостоятельны. В конце концов агрессоры всегда уничтожают самих себя и расчищают путь для тех, кто знает, как сотрудничать и развиваться. Жизнь в гораздо меньшей степени является конкурентной борьбой за выживание, чем триумфом сотрудничества и творчества. Действительно, со времени создания первых ядерных клеток эволюция шла через все более сложные формы сотрудничества и коэволюции.

Эволюционный путь через симбиоз позволил новым формам жизни многократно и всесторонне использовать хорошо опробованные специализированные технологии в разных комбинациях. Например, хотя бактерии получают пищу и энергию, применяя огромное разнообразие остроумных методов, из их метаболических нововведений животными используется только кислородное дыхание — специальная функция митохондрий.

Митохондрии присутствуют и в растительных клетках, которые, кроме того, содержат так называемые хлоропласты — зеленые «солнечные станции», ответственные за фотосинтез39. Эти органеллы замечательным образом напоминают сине-зеленые бактерии, которые, по всей вероятности, и были их предками. Маргулис полагает, что проникающие бактерии, как правило, переваривались завоеванными микроорганизмами, но некоторые разновидности, очевидно, сопротивлялись этому перевариванию внутри хозяев40. Они приспосабливались к новому окружению, продолжая вырабатывать энергию через фотосинтез; более крупные клетки вскоре стали зависимы от поступления этой энергии.

Обеспечив ядерным клеткам доступ к эффективному использованию солнечного света и кислорода, новые симбиотические взаимоотношения дали им и третье великое эволюционное преимущество — возможность двигаться. Если компоненты бактериальной клетки медленно и пассивно плавают в клеточной жидкости, то составляющие ядерной клетки, похоже, передвигаются более осмысленно; клеточная жидкость течет единым потоком, и вся клетка может ритмично растягиваться или сокращаться или быстро передвигаться как единое целое — что видно на примере кровяных клеток.

Как и множество других жизненных процессов, быстрое движение было изобретено бактериями. Самый быстрый член микрокосма — крошечное, напоминающее волосок создание, названное спирохетой («скрученный волос») и известное также как «бактерия-штопор», поскольку двигается по спирали подобно штопору. Прицепляясь симбиотически к более крупным клеткам, подвижная спирохета дает этим клеткам огромное преимущество быстрого перемещения — способности избегать опасности и искать пищу. Со временем бактерии-штопоры утеряли свои индивидуальные черты и эволюционировали в хорошо известные «клеточные кнуты» — flagellae, cilia, и т. п., — которые служат средством перемещения для множества различных ядерных клеток, как бы подстегивая их своими волнообразными движениями.

Объединенные преимущества трех типов симбиоза, описанных в предыдущих параграфах, вызвали вспышку эволюционной активности, которая, в свою очередь, породила огромное разнообразие эукариотических клеток. Обладая двумя эффективными способами выработки энергии и радикально возросшей мобильностью, новые симбиотические формы жизни мигрировали в новые окружения, эволюционируя в первые растения и в первых животных, которым в конце концов суждено было покинуть воду и выбраться на сушу.

Как научная гипотеза, концепция симбиогенеза — создания новых форм жизни через слияние различных видов — насчитывает едва тридцать лет. Но как культурный миф эта идея, похоже, стара, как само человечество41. Религиозные эпические творения, легенды, волшебные сказки и другие мифические истории всего мира населены фантастическими созданиями — сфинксами, русалками, гриффонами, кентаврами и другими, — появившимися на свет в результате смешения одного или более видов. Как и клетки-эукариоты, эти создания состоят из хорошо знакомых компонентов, но их комбинации непривычны и поразительны.

Изображения этих гибридов зачастую ужасны, но многие из них, как это ни забавно, считаются приносящими удачу. Например, бог Ганеша, который обладает человеческим телом с головой слона, — один из наиболее почитаемых в Индии божеств; ему поклоняются как символу удачи и помощнику в преодолении препятствий. Похоже, что каким-то образом коллективному человеческому бессознательному с древнейших времен известно, что продолжительный симбиоз в высшей степени благотворен для всякой жизни.

Эволюция растений и животных

Эволюция растений и животных за пределы микрокосма осуществлялась через последовательность симбиозов, в которых бактериальные изобретения предыдущих двух миллиардов лет комбинировались в бесконечных проявлениях творчества, пока не были отобраны жизнеспособные формы. Для этого эволюционного процесса характерна возрастающая специализация — от органелл в первых эукариотах до исключительно специализированных клеток у животных.

Важным аспектом клеточной специализации является изобретение полового размножения около миллиарда лет тому назад. Мы привыкли думать, что пол и размножение тесно связаны между собой, однако, как отмечает Маргулис, сложный танец полового размножения состоит из нескольких отдельных компонентов, которые развивались независимо и только постепенно обрели взаимосвязь и единство42.

Первым компонентом является тип деления клетки, называемый мейозом («уменьшением»), при котором число хромосом в ядре уменьшается ровно наполовину. Так создаются специализированные клетки яйца и спермы. Затем эти клетки трансформируются в процессе оплодотворения, который восстанавливает нормальное число хромосом, и появляется новая клетка — оплодотворенное яйцо. В дальнейшем эта клетка последовательно делится в процессе роста и развития многоклеточного организма.

Слияние генетического материала двух разных клеток широко распространено среди бактерий, где оно происходит в виде непрерывного обмена генами, который не связан с размножением. У ранних растений и животных появилась связь между размножением и слиянием генов, которая впоследствии эволюционировала в сложные процессы и ритуалы оплодотворения. Пол был более поздним усовершенствованием. Первые эмбриональные клетки — сперма и яйцо — были почти идентичными, но со временем они эволюционировали в маленькие, быстрые клетки спермы и большие неподвижные яйцеклетки. Связь между оплодотворением и формированием эмбриона образовалась еще позже, в процессе эволюции животных. В мире растений оплодотворение вылилось в сложные паттерны совместной эволюции цветов, насекомых и птиц.

По мере того как продолжалась специализация клеток в более крупных и сложных формах жизни, возможности, связанные с самовосстановлением и регенерацией, постепенно снижались. Плоские черви, полипы и морские звезды могут почти полностью регенерировать свои тела из маленьких частиц; ящерицы, саламандры, крабы, омары и многие насекомые все еще способны отращивать потерянные органы или конечности; однако для высших животных регенерация ограничена обновлением тканей в процессе заживания ран. Как последствие этой утери восстановительных функций, все крупные организмы подвержены старению и, в конечном счете, смерти. Тем не менее с половым размножением жизнь изобрела новый тип восстановительного процесса, в котором целые организмы опять и опять формируются заново, с каждым поколением возвращаясь к единичной ядерной клетке.

Растения и животные — не единственные многоклеточные создания в живом мире. Как и другие особенности живых организмов, многоклеточность эволюционировала неоднократно, по многим родословным древам жизни, и сегодня все еще существует несколько видов многоклеточных бактерий, а также множество многоклеточных протестов (микроорганизмов с ядерными клетками). Подобно животным и растениям, большинство видов этих многоклеточных организмов формируются последовательным делением клеток, но некоторые из них образуются как объединение клеток от разных, но принадлежащих одному и тому же виду источников.

Замечательный пример таких объединений дает слизистая плесень — макроскопический организм, но по своей конституции — протист. Простая слизистая плесень обладает сложным жизненным циклом, включающим подвижную (как у животных) и неподвижную (как у растений) фазу. В животной фазе она зарождается как массив отдельных клеток, которые обычно можно найти в лесу под гниющими бревнами и влажными листьями, где они питаются за счет других микроорганизмов и вянущей растительности. Часто эти клетки едят так много и делятся столь стремительно, что полностью истощают пищевые ресурсы окружающей среды. Когда это происходит, они объединяются в связную массу из тысяч клеток, похожую на слизня и способную ползать по лесной почве, движениями напоминая амебу. Найдя новый источник пищи, плесень вступает в свою растительную фазу, развивая ножку с плодоносной мякотью, очень похожую на гриб. Наконец, плодовая коробочка взрывается, выстреливая наружу тысячи сухих спор, из которых появляются новые отдельные клетки; они теперь будут передвигаться независимо в поисках пищи, начиная новый цикл жизни.

Среди разнообразных многоклеточных организаций, которые развились из тесно связанных сообществ микроорганизмов, три — растения, грибы и животные — были столь удачны в отношении размножения, изменчивости и распространения по всей Земле, что биологи классифицировали их как царства — самые широкие категории живых организмов. Всего таких царств пять — бактерии (микроорганизмы без клеточного ядра), протисты (микроорганизмы с ядерными клетками), растения, грибы и животные43. Каждое из царств иерархически делится на подкатегории, или таксоны, начиная с типа и кончая родом и видом.

Теория симбиогенеза позволила Линн Маргулис и ее коллегам построить классификацию живых организмов на ясных эволюционных взаимоотношениях. На рис. 10-1 в упрощенной форме показано, как протисты, растения, грибы и животные эволюционировали из бактерий через ряд последовательных симбиозов, подробно описанных ниже.

Следуя за эволюцией растений и животных, мы приходим к макрокосму и должны переключить наш временной диапазон с миллиардов лет на миллионы. Самые древние животные развились около 700 млн. лет назад, а первые растения возникли около 200 млн. лет спустя. И те, и другие сначала эволюционировали в воде и вышли на сушу 400— 450 млн. лет назад, причем растения опередили животных на несколько миллионов лет. И растения, и животные развили огромные многоклеточные организмы, но если межклеточные связи в растениях минимальны, то клетки животных исключительно специализированы и тесно взаимосвязаны посредством множества сложных звеньев связи. Уровень взаимной координации и управления значительно возрос, когда стали развиваться первые нервные системы; примерно 620 млн. лет назад у животных появились зачатки мозга.

Предками растений были волокнистые массы водорослей, обитающие в мелких пронизанных солнцем водах. Время от времени воды высыхали, но некоторым водорослям удалось выжить, размножиться и превратиться в растения. У этих ранних растений, как у сегодняшних мхов, не было ни стволов, ни листьев. Чтобы выжить на суше, им было совершенно необходимо развить стойкие структуры, которые противостояли бы истощению и засухе. Они выполнили эту задачу: они создали лигнин — материал для клеточных стенок, который позволил растениям сформировать крепкие стволы и ветви, а также сосудистые системы для подъема воды от корней к ветвям и листьям.

Рис. 10-1. Эволюционные взаимоотношения между пятью царствами жизни

Основной проблемой, возникшей в новом, наземном окружении, был недостаток воды. Творческий ответ растений выразился в том, что они заключили свой зародыш в защитное семя, противостоящее засухе. Теперь они могли ждать со своим развитием до тех пор, пока не окажутся в достаточно влажной среде. Более чем сто миллионов лет, в то время, когда первые сухопутные животные — амфибии — эволюционировали в рептилий и динозавров, буйные тропические заросли семенных папоротников — фактически семенных деревьев, напоминающих гигантские папоротники, — покрывали огромные просторы Земли.

Около 200 миллионов лет назад на нескольких континентах появились ледники, и семенные папоротники не смогли пережить долгие холодные зимы. Их сменили вечнозеленые хвойные деревья, похожие на наши современные пихты и ели; высокая холодостойкость позволила им не только пережить зимы, но и завоевать высокогорные области. Еще сто миллионов лет спустя появились цветущие растения, чьи семена были заключены в плоды. С самого начала эти новые цветковые растения эволюционировали совместно с животными, которые с удовольствием поедали их питательные плоды и, в порядке любезности, распространяли непереваренные семена растений. Кооперативные связи продолжали развиваться, и сегодня в них включились люди — садовники, огородники и др., которые не только распространяют семена растений, но и разводят вегетативно бессеменные растения для получения от них плодов. Как замечают Маргулис и Саган, «похоже, что растения весьма сведущи в обольщении нас, животных, заставляя нас делать для них одну из немногих вещей, которая доступна нам, но недоступна им, — передвигаться»44.

Первым шагом в направлении высших форм жизни стал симбиоз — новое направление эволюционного творчества. Это случилось около 2,2 миллиардов лет назад и привело к эволюции эукариотических («ядерных») клеток, которые в дальнейшем стали фундаментальными элементами всех растений и животных. Ядерные клетки гораздо крупнее и сложнее, чем бактерии. Если бактериальная клетка содержит единственную цепочку ДНК, свободно плавающую в клеточной жидкости, то ДНК в эукариотической клетке плотно закручена в хромосомы, которые заключены в мембрану внутри клеточного ядра. Количество ДНК в ядерных клетках в сотни раз больше, чем в бактериях.

Еще одной поразительной особенностью ядерной клетки является обилие органелл — поглощающих кислород маленьких частиц, которые выполняют ряд исключительно специализированных функций36. Анализ внезапного появления ядерных клеток в истории эволюции, а также открытие органелл как отдельных самовоспроизводящихся организмов привело Линн Маргулис к заключению, что ядерные клетки развились в результате длительного симбиоза — постоянного сосуществования различных бактерий и других микроорганизмов37.

Предками митохондрий и других органелл могли быть бактерии-уродцы, которые вторгались в более крупные клетки и воспроизводили себя внутри них. Многие из завоеванных клеток, очевидно, погибали, а вместе с ними и их завоеватели. Однако некоторые хищники не уничтожили своих хозяев, но стали сотрудничать с ними, и в конце концов естественный отбор позволил выжить и эволюционировать лишь организмам, склонным к сотрудничеству. Возможно, клеточные мембраны развились как средство защиты генетического материала клеток-хозяев от нападения завоевателей.

За миллионы лет взаимоотношения, основанные на сотрудничестве, стали еще более координированными и тесными, причем органеллы производили потомство, хорошо приспособленное к жизни внутри более крупных клеток, а крупные клетки становились все более зависимыми от своих постояльцев. Со временем бактериальные сообщества стали до такой степени взаимозависимы, что могли функционировать лишь как единые, целостные организмы:

Жизнь продвинулась еще на один шаг, от создания сетей свободного генетического обмена к синергии симбиоза. Отдельные организмы сливались воедино, образуя новые целостности, которые представляли собой нечто большее, чем сумма их частей38.

Признание симбиоза как главной эволюционной силы имеет важный философский подтекст. Все крупные организмы, включая и нас самих, служат живыми свидетельствами того факта, что деструктивные поведенческие механизмы на большой дистанции несостоятельны. В конце концов агрессоры всегда уничтожают самих себя и расчищают путь для тех, кто знает, как сотрудничать и развиваться. Жизнь в гораздо меньшей степени является конкурентной борьбой за выживание, чем триумфом сотрудничества и творчества. Действительно, со времени создания первых ядерных клеток эволюция шла через все более сложные формы сотрудничества и коэволюции.

Эволюционный путь через симбиоз позволил новым формам жизни многократно и всесторонне использовать хорошо опробованные специализированные технологии в разных комбинациях. Например, хотя бактерии получают пищу и энергию, применяя огромное разнообразие остроумных методов, из их метаболических нововведений животными используется только кислородное дыхание — специальная функция митохондрий.

Митохондрии присутствуют и в растительных клетках, которые, кроме того, содержат так называемые хлоропласты — зеленые «солнечные станции», ответственные за фотосинтез39. Эти органеллы замечательным образом напоминают сине-зеленые бактерии, которые, по всей вероятности, и были их предками. Маргулис полагает, что проникающие бактерии, как правило, переваривались завоеванными микроорганизмами, но некоторые разновидности, очевидно, сопротивлялись этому перевариванию внутри хозяев40. Они приспосабливались к новому окружению, продолжая вырабатывать энергию через фотосинтез; более крупные клетки вскоре стали зависимы от поступления этой энергии.

Обеспечив ядерным клеткам доступ к эффективному использованию солнечного света и кислорода, новые симбиотические взаимоотношения дали им и третье великое эволюционное преимущество — возможность двигаться. Если компоненты бактериальной клетки медленно и пассивно плавают в клеточной жидкости, то составляющие ядерной клетки, похоже, передвигаются более осмысленно; клеточная жидкость течет единым потоком, и вся клетка может ритмично растягиваться или сокращаться или быстро передвигаться как единое целое — что видно на примере кровяных клеток.

Как и множество других жизненных процессов, быстрое движение было изобретено бактериями. Самый быстрый член микрокосма — крошечное, напоминающее волосок создание, названное спирохетой («скрученный волос») и известное также как «бактерия-штопор», поскольку двигается по спирали подобно штопору. Прицепляясь симбиотически к более крупным клеткам, подвижная спирохета дает этим клеткам огромное преимущество быстрого перемещения — способности избегать опасности и искать пищу. Со временем бактерии-штопоры утеряли свои индивидуальные черты и эволюционировали в хорошо известные «клеточные кнуты» — flagellae, cilia, и т. п., — которые служат средством перемещения для множества различных ядерных клеток, как бы подстегивая их своими волнообразными движениями.

Объединенные преимущества трех типов симбиоза, описанных в предыдущих параграфах, вызвали вспышку эволюционной активности, которая, в свою очередь, породила огромное разнообразие эукариотических клеток. Обладая двумя эффективными способами выработки энергии и радикально возросшей мобильностью, новые симбиотические формы жизни мигрировали в новые окружения, эволюционируя в первые растения и в первых животных, которым в конце концов суждено было покинуть воду и выбраться на сушу.

Как научная гипотеза, концепция симбиогенеза — создания новых форм жизни через слияние различных видов — насчитывает едва тридцать лет. Но как культурный миф эта идея, похоже, стара, как само человечество41. Религиозные эпические творения, легенды, волшебные сказки и другие мифические истории всего мира населены фантастическими созданиями — сфинксами, русалками, гриффонами, кентаврами и другими, — появившимися на свет в результате смешения одного или более видов. Как и клетки-эукариоты, эти создания состоят из хорошо знакомых компонентов, но их комбинации непривычны и поразительны.

Изображения этих гибридов зачастую ужасны, но многие из них, как это ни забавно, считаются приносящими удачу. Например, бог Ганеша, который обладает человеческим телом с головой слона, — один из наиболее почитаемых в Индии божеств; ему поклоняются как символу удачи и помощнику в преодолении препятствий. Похоже, что каким-то образом коллективному человеческому бессознательному с древнейших времен известно, что продолжительный симбиоз в высшей степени благотворен для всякой жизни.

Эволюция растений и животных

Эволюция растений и животных за пределы микрокосма осуществлялась через последовательность симбиозов, в которых бактериальные изобретения предыдущих двух миллиардов лет комбинировались в бесконечных проявлениях творчества, пока не были отобраны жизнеспособные формы. Для этого эволюционного процесса характерна возрастающая специализация — от органелл в первых эукариотах до исключительно специализированных клеток у животных.

Важным аспектом клеточной специализации является изобретение полового размножения около миллиарда лет тому назад. Мы привыкли думать, что пол и размножение тесно связаны между собой, однако, как отмечает Маргулис, сложный танец полового размножения состоит из нескольких отдельных компонентов, которые развивались независимо и только постепенно обрели взаимосвязь и единство42.

Первым компонентом является тип деления клетки, называемый мейозом («уменьшением»), при котором число хромосом в ядре уменьшается ровно наполовину. Так создаются специализированные клетки яйца и спермы. Затем эти клетки трансформируются в процессе оплодотворения, который восстанавливает нормальное число хромосом, и появляется новая клетка — оплодотворенное яйцо. В дальнейшем эта клетка последовательно делится в процессе роста и развития многоклеточного организма.

Слияние генетического материала двух разных клеток широко распространено среди бактерий, где оно происходит в виде непрерывного обмена генами, который не связан с размножением. У ранних растений и животных появилась связь между размножением и слиянием генов, которая впоследствии эволюционировала в сложные процессы и ритуалы оплодотворения. Пол был более поздним усовершенствованием. Первые эмбриональные клетки — сперма и яйцо — были почти идентичными, но со временем они эволюционировали в маленькие, быстрые клетки спермы и большие неподвижные яйцеклетки. Связь между оплодотворением и формированием эмбриона образовалась еще позже, в процессе эволюции животных. В мире растений оплодотворение вылилось в сложные паттерны совместной эволюции цветов, насекомых и птиц.

По мере того как продолжалась специализация клеток в более крупных и сложных формах жизни, возможности, связанные с самовосстановлением и регенерацией, постепенно снижались. Плоские черви, полипы и морские звезды могут почти полностью регенерировать свои тела из маленьких частиц; ящерицы, саламандры, крабы, омары и многие насекомые все еще способны отращивать потерянные органы или конечности; однако для высших животных регенерация ограничена обновлением тканей в процессе заживания ран. Как последствие этой утери восстановительных функций, все крупные организмы подвержены старению и, в конечном счете, смерти. Тем не менее с половым размножением жизнь изобрела новый тип восстановительного процесса, в котором целые организмы опять и опять формируются заново, с каждым поколением возвращаясь к единичной ядерной клетке.

Растения и животные — не единственные многоклеточные создания в живом мире. Как и другие особенности живых организмов, многоклеточность эволюционировала неоднократно, по многим родословным древам жизни, и сегодня все еще существует несколько видов многоклеточных бактерий, а также множество многоклеточных протестов (микроорганизмов с ядерными клетками). Подобно животным и растениям, большинство видов этих многоклеточных организмов формируются последовательным делением клеток, но некоторые из них образуются как объединение клеток от разных, но принадлежащих одному и тому же виду источников.

Замечательный пример таких объединений дает слизистая плесень — макроскопический организм, но по своей конституции — протист. Простая слизистая плесень обладает сложным жизненным циклом, включающим подвижную (как у животных) и неподвижную (как у растений) фазу. В животной фазе она зарождается как массив отдельных клеток, которые обычно можно найти в лесу под гниющими бревнами и влажными листьями, где они питаются за счет других микроорганизмов и вянущей растительности. Часто эти клетки едят так много и делятся столь стремительно, что полностью истощают пищевые ресурсы окружающей среды. Когда это происходит, они объединяются в связную массу из тысяч клеток, похожую на слизня и способную ползать по лесной почве, движениями напоминая амебу. Найдя новый источник пищи, плесень вступает в свою растительную фазу, развивая ножку с плодоносной мякотью, очень похожую на гриб. Наконец, плодовая коробочка взрывается, выстреливая наружу тысячи сухих спор, из которых появляются новые отдельные клетки; они теперь будут передвигаться независимо в поисках пищи, начиная новый цикл жизни.

Среди разнообразных многоклеточных организаций, которые развились из тесно связанных сообществ микроорганизмов, три — растения, грибы и животные — были столь удачны в отношении размножения, изменчивости и распространения по всей Земле, что биологи классифицировали их как царства — самые широкие категории живых организмов. Всего таких царств пять — бактерии (микроорганизмы без клеточного ядра), протисты (микроорганизмы с ядерными клетками), растения, грибы и животные43. Каждое из царств иерархически делится на подкатегории, или таксоны, начиная с типа и кончая родом и видом.

Теория симбиогенеза позволила Линн Маргулис и ее коллегам построить классификацию живых организмов на ясных эволюционных взаимоотношениях. На рис. 10-1 в упрощенной форме показано, как протисты, растения, грибы и животные эволюционировали из бактерий через ряд последовательных симбиозов, подробно описанных ниже.

Следуя за эволюцией растений и животных, мы приходим к макрокосму и должны переключить наш временной диапазон с миллиардов лет на миллионы. Самые древние животные развились около 700 млн. лет назад, а первые растения возникли около 200 млн. лет спустя. И те, и другие сначала эволюционировали в воде и вышли на сушу 400— 450 млн. лет назад, причем растения опередили животных на несколько миллионов лет. И растения, и животные развили огромные многоклеточные организмы, но если межклеточные связи в растениях минимальны, то клетки животных исключительно специализированы и тесно взаимосвязаны посредством множества сложных звеньев связи. Уровень взаимной координации и управления значительно возрос, когда стали развиваться первые нервные системы; примерно 620 млн. лет назад у животных появились зачатки мозга.

Предками растений были волокнистые массы водорослей, обитающие в мелких пронизанных солнцем водах. Время от времени воды высыхали, но некоторым водорослям удалось выжить, размножиться и превратиться в растения. У этих ранних растений, как у сегодняшних мхов, не было ни стволов, ни листьев. Чтобы выжить на суше, им было совершенно необходимо развить стойкие структуры, которые противостояли бы истощению и засухе. Они выполнили эту задачу: они создали лигнин — материал для клеточных стенок, который позволил растениям сформировать крепкие стволы и ветви, а также сосудистые системы для подъема воды от корней к ветвям и листьям.

Рис. 10-1. Эволюционные взаимоотношения между пятью царствами жизни

Основной проблемой, возникшей в новом, наземном окружении, был недостаток воды. Творческий ответ растений выразился в том, что они заключили свой зародыш в защитное семя, противостоящее засухе. Теперь они могли ждать со своим развитием до тех пор, пока не окажутся в достаточно влажной среде. Более чем сто миллионов лет, в то время, когда первые сухопутные животные — амфибии — эволюционировали в рептилий и динозавров, буйные тропические заросли семенных папоротников — фактически семенных деревьев, напоминающих гигантские папоротники, — покрывали огромные просторы Земли.

Около 200 миллионов лет назад на нескольких континентах появились ледники, и семенные папоротники не смогли пережить долгие холодные зимы. Их сменили вечнозеленые хвойные деревья, похожие на наши современные пихты и ели; высокая холодостойкость позволила им не только пережить зимы, но и завоевать высокогорные области. Еще сто миллионов лет спустя появились цветущие растения, чьи семена были заключены в плоды. С самого начала эти новые цветковые растения эволюционировали совместно с животными, которые с удовольствием поедали их питательные плоды и, в порядке любезности, распространяли непереваренные семена растений. Кооперативные связи продолжали развиваться, и сегодня в них включились люди — садовники, огородники и др., которые не только распространяют семена растений, но и разводят вегетативно бессеменные растения для получения от них плодов. Как замечают Маргулис и Саган, «похоже, что растения весьма сведущи в обольщении нас, животных, заставляя нас делать для них одну из немногих вещей, которая доступна нам, но недоступна им, — передвигаться»44.