2.2.2. Складові та процеси природних екосистем

Методичні поради

1. Починаючи опрацьовувати матеріал розділу, перевірте правильність розуміння вами термінів і понять, викладених у попередньому розділі (2.2.1).

2. За необхідності повертайтеся до попередніх розділів, не залишайте нез’ясованими числові значення фізичних величин і поняття термодинаміки. Саме такі комплексні знання дають змогу сформувати науковий світогляд і відчуття реального стану екології навколишнього середовища.

3. Намагайтеся дати правильні відповіді на всі контрольні запитання та задачі в кінці розділу 2.2.

Джерела та потоки речовинного
і енергетичного живлення екосистем

Ми вже розглянули загальні проблеми екології та характеристики біосфери (атмосфери, гідросфери й літосфери) в їх глобальному аспекті. Зрозуміло, що вони різняться за регіонами й окремими екосистемами, які й утворюють наше безпосереднє життєве середовище.

Різні живі організми (біотичні) перебувають у постійній взаємодії з неживим (абіотичним) середовищем. Разом вони утворюють окремі біосистеми (біотичні суспільства), які, засвоюючи енергетичні потоки, здійснюють кругообіг речовини між її живою та неживою частинами. Живі організми й неживе середовище взаємно впливають на генезис і морфологію один одного та утримують їх у тій формі, яка існує на Землі.

Сучасна екологічна наука виділяє чотири основні компоненти екосистеми — потік енергії, кругообіг речовини, біотичне суспіль­ство й так звані керуючі зворотні зв’язки [117, Т. 1, 24—28]. Біотичне суспільство екосистеми — це зелені рослини (автотрофи), що самостійно живляться, здійснюючи конверсію сонячної енергії в хімічну енергію міжатомного зв’язку в клітковині, і ті гетеротрофні організми, які потребують готової рослинної їжі.

Особливістю будь-якої екосистеми є те, що потік променевої сонячної енергії, спрямований в один бік за схемою «вхід — вихід» системи для підтримування температурних умов її функціонування, деградує (розсіюється), залишаючи систему у формі низькоякісної теплової енергії. Отже, енергія використовується тільки один раз (рис. 44).

Хімічні біогенні елементи С, Н, О, N, формуючи автотрофні й гетеротрофні організми, можуть бути використані багаторазово. Отже, за такою схемою в природній екосистемі поживні елементи будови організму майже повністю рухаються в трофічному циклі — від автотрофів до гетеротрофів і від останніх знову до автотрофів. Проте потік сонячної енергії не є повністю однона­правлений. Частково він трансформується в продукти фотосинтезу автотрофів, а далі в енергію хімічного зв’язку речовин — складових гетеротрофних організмів, які, у свою чергу, живлять інші гетеротрофи, а їх залишки через коріння сприяють живленню автотрофів (рис. 45).

Реальними одиницями екосистеми можуть бути природні об’єкти, такі як озера, ліси, луки, окремі селища й міста.

За Ю. Одумом, для таких екосистем суттєвими є певні закономірності:

1. Чим більша за розмірами одиниця екосистеми, тим менше вона залежить від впливу зовнішніх середовищ на «вході» й «виході».

2. Що інтенсивніший обмін в екосистемі, то більший приплив і відтік енергії та речовини.

3. Чим більше порушено збалансованість автотрофних і гетеротрофних процесів, тим більшим має бути приплив енергії із зовнішнього середовища для відновлення таких процесів.

Зрозуміло, що в озері рослини, мікроорганізми, риба та комахи не тільки засвоюють енергію середовища, розмножуються й гинуть, а й формують хімічний склад води, мулу та розчиненого повітря, тобто середовища в цілому. Деякі більш-менш великі рослини й тварини можна відокремити від середовища для спеціального вивчення й статистичних підрахунків, але міріади дрібних організмів відокремити від їхнього неживого середовища практично неможливо без зміни їхніх властивостей. Головні компоненти абіотичного середовища — це вода, діоксид вуглецю, атмосферний кисень і азот, солі. Останні містять три важливі біогенні елементи К, N, Р, які входять до складу амінокислот, гумінових кислот тощо. Лише невелика частина з них перебуває в розчиненому стані й безпосередньо доступна для споживання живими організмами озера, а більшість є нерозчинною або малорозчинною та перебуває в так званих фондах.

Те саме стосується й луків та інших екосистем суходолу. Наприклад, у лісі близько 90 % азоту накопичено в органічній речовині ґрунту, понад 9 % у біомасі дерев, і лише близько 0,5 % у легкодоступній для живлення рослин формі — у розчині солей ґрунтової води.

Найважливішими змінними факторами, які щоденно регулюють інтенсивність функціонування кожної природної екосистеми, є:

1) надходження сонячної енергії та температурний добовий цикл;

2) швидкість звільнення необхідних елементів із «фондів» у розчин.

Біотичні групи та метаболізм екосистем. Біотичний «контин­гент» організмів розглянутих екосистем (озеро, луки) становлять три головні групи.

Перша група — продуценти. В озері — це рослини (автотрофи), які безпосередньо трансформують енергію сонця — біоенергію. У свою чергу, автотрофи поділяються на два типи. Перший — це досить великі, вкорінені в ґрунті, або такі, що плавають на поверхні рослини (макрофіти), які трапляються скрізь на мілководді, другий тип — дрібні, ледь помітні плаваючі рослини й водорості — фіто-
планктон, який населяє товщу води аж до глибин, куди вже не потрапляє світло. Дуже часто (неспеціалісти) навіть не помічають численного фітопланктону, хоч у великих водоймах (а також в океані) він є основним продуцентом корму для всієї екосистеми.

Друга група — макроконсументи. Серед них два види: первинні — рослиноїдні, та вторинні — м’ясоїдні. У водоймах серед рослиноїдних макроконсументів залежно від споживних продуцентів виділяють первинних — зоопланктон (тваринний планктон) та бентос (донні форми), і вторинних — хижа риба. На лукових екосистемах відповідно первинні — це рослиноїдні комахи, гризуни й копитні (ссавці), а вторинні — хижі комахи та тварини.

Третя група — сапротрофні організми. До цієї групи належать бактерії, які живляться гнилими рештками інших організмів, джгутикові та гриби. У водоймах ці організми найчисленніші на поверхні поділу мулу й води, а в лугових екосистемах — на межі ґрунту й підстилки. Сапротрофні організми часто утворюють взаємовигідну асоціацію з рослинами й становлять невід’ємну частину їхніх коренів. Після відмирання рослини й тварини зазнають розкладаючої дії мікроорганізмів, унаслідок чого частина поживних елементів біомаси рослин вивільняється й знову використовується в живлені нових організмів. Складові рослин — целюлоза й лігнін — дуже стійкі хімічні системи, які утворюють гумус ґрунту. Завдяки їм рослинний ґрунт і донні осади мають губчасту структуру, сприятливу для росту коріння рослин і розмноження корисної мікрофлори.

Отже, в озері чи водоймищі вода за глибиною поділяється на дві зони: верхню (автотрофну), де відбувається фотосинтез біомаси, і нижню (гетеротрофну), де мікроорганізми розкладають відмерлу біомасу й регенерують елементи споживання для створення нової біомаси у верхній зоні. Суттєва відмінність процесів метаболізму у верхній автотрофній і нижній гетеротрофній зонах полягає в тому, що у верхній зоні завдяки процесу фотосинтезу вода насичується киснем, а в нижній кисень витрачається на окис­лювання біомаси відмерлих організмів.

У чистій воді літнього дня на 1 m2 поверхні генерується до 10 g кисню, що перевищує його витрати на дихання всіма організ­мами екосистеми на цій площі.

Наземні автотрофи (дерева, трава), звичайно, не такі численні, як водні, але вони значно більші й витрачають більше енергії на будову опорної тканини — целюлози та лігніну, які майже не руйнуються консументами. Це зумовлює відмінність у швидкості метаболізму й кругообігу хімічних елементів речовини. У водоймі мікро­скопічні рослини в період активного метаболізму екосистеми оновлюються за добу, а дерева великого лісу — приблизно за 100 років.

Поняття кругообігу особливо корисне для аналізу обміну біогенних елементів між організмами й середовищем.

Для забезпечення науково обґрунтованої організації агрогосподарського використання орних земель, аналізу й регуляції взаємообміну елементами рослини з атмосферою та ґрунтом і збереження його родючості особливо корисне розроблене агро­наукою поняття кругообігу елементів.

Рослина, формуючи свою біомасу, завдяки процесу фотосинтезу, який відбувається в її листі, засвоює з повітря діоксид вуглецю та во­ду, синтезуючи глюкозу — вихідний мономер макромолекул целюлози (надлишковий кисень повертається в атмо­сферу). Своїми коренями рослина вилучає азот, фосфор, калій та інші елементи з розчину відповідних солей у ґрунті та включає їх у структуру лігніну біомаси. Отже, відбувається процес упорядкування елементів системи: атмосфера — рослина — ґрунт з поглинанням сонячної енер­гії та зменшенням ентропії згідно з другим законом термодинаміки.

Після відмирання рослини відбувається зворотний процес довільного розпаду біомаси з вивільненням колись поглинутої сонячної енергії, який супроводжується збільшенням ентропії навколишнього середовища: впорядковані атомні структури лігніну й целюлози, окислюючись, вивільняють вуглець у молекулах СО2. Останній частково вилучається в атмосферу, а частково разом з елементами живлення (N, P, K) залишаючись у ґрунті, зв’язується у стійкі високомолекулярні сполуки гумусу. Поступово, у процесі мінералізації гумусу, під дією мікроорганізмів азот, фосфор, калій та інші елементи вивільняються у формі водорозчинних хімічних сполук, доступних для живлення рослин. Таким чином, цикл кругообігу елементів у процесах живлення рослини й мінералізації відмерлої біомаси замикається (рис. 46).

У природних екосистемах (біоценозах), не зруйнованих аграр­ним землекористуванням, такі процеси відбуваються збалансовано, що зумовлює щорічне стале відновлення їхньої флори й фауни. Привертає увагу цікавий факт — процес мінералізації відмерлої органічної речовини відбувається за певною «програмою», зумовленою зміною вмісту й активності певних мінералізуючих мікроорганізмів у ґрунті. Протягом року спостерігаються два піки збільшення мікроорганізмів (консументів) та інтенсивності процесів мінералізації біомаси й гумусу: весняний (квітень — початок червня) і осінній (кінець серпня — вересень). Саме в ці періоди споживні елементи N, P, K та інші, що вивільняються з гумусу, найбільш активно засвоюються рослинами (рис. 47).

Спрощену схему кругообігу біогенних елементів і потоку енер­гії в біоценозах було наведено на рис. 45.

У сучасних аграрних екосистемах (агроценозах) порушується природна збалансованість кругообігу споживних елементів рослини. Розбалансованість біохімічного кругообігу елементів відбувається внаслідок їх відчуження в процесі агроценозу та збирання врожаю. Це призводить до зменшення гумусу в ґрунті та зниження їхньої родючості. Цьому також сприяє інтенсивне застосування мінеральних добрив. Використання як добрив органічних тваринних відходів (екскретів) сприяє збереженню природного балансу, мінералізації та утворенню гумусу в ґрунті в межах 1,7—2 %.

Завдання сучасного ґрунтознавства полягає у виявленні достовірних трендів зміни вмісту гумусу в ґрунті й розрахунках тер­міну стабілізації врівноважування процесів утворення гумусу та збільшення родючості ґрунту.

1. Кількість діоксиду вуглецю, вивільненого з одного гектара — СO2, kg/ha. 2. Кількість мікроорганізмів (n) в одному грамі ґрунту, n/g. 3. Кількість азоту, засвоєного рослинами N, kg/ha.

Методичні поради

1. Починаючи опрацьовувати матеріал розділу, перевірте правильність розуміння вами термінів і понять, викладених у попередньому розділі (2.2.1).

2. За необхідності повертайтеся до попередніх розділів, не залишайте нез’ясованими числові значення фізичних величин і поняття термодинаміки. Саме такі комплексні знання дають змогу сформувати науковий світогляд і відчуття реального стану екології навколишнього середовища.

3. Намагайтеся дати правильні відповіді на всі контрольні запитання та задачі в кінці розділу 2.2.

Джерела та потоки речовинного
і енергетичного живлення екосистем

Ми вже розглянули загальні проблеми екології та характеристики біосфери (атмосфери, гідросфери й літосфери) в їх глобальному аспекті. Зрозуміло, що вони різняться за регіонами й окремими екосистемами, які й утворюють наше безпосереднє життєве середовище.

Різні живі організми (біотичні) перебувають у постійній взаємодії з неживим (абіотичним) середовищем. Разом вони утворюють окремі біосистеми (біотичні суспільства), які, засвоюючи енергетичні потоки, здійснюють кругообіг речовини між її живою та неживою частинами. Живі організми й неживе середовище взаємно впливають на генезис і морфологію один одного та утримують їх у тій формі, яка існує на Землі.

Сучасна екологічна наука виділяє чотири основні компоненти екосистеми — потік енергії, кругообіг речовини, біотичне суспіль­ство й так звані керуючі зворотні зв’язки [117, Т. 1, 24—28]. Біотичне суспільство екосистеми — це зелені рослини (автотрофи), що самостійно живляться, здійснюючи конверсію сонячної енергії в хімічну енергію міжатомного зв’язку в клітковині, і ті гетеротрофні організми, які потребують готової рослинної їжі.

Особливістю будь-якої екосистеми є те, що потік променевої сонячної енергії, спрямований в один бік за схемою «вхід — вихід» системи для підтримування температурних умов її функціонування, деградує (розсіюється), залишаючи систему у формі низькоякісної теплової енергії. Отже, енергія використовується тільки один раз (рис. 44).

Хімічні біогенні елементи С, Н, О, N, формуючи автотрофні й гетеротрофні організми, можуть бути використані багаторазово. Отже, за такою схемою в природній екосистемі поживні елементи будови організму майже повністю рухаються в трофічному циклі — від автотрофів до гетеротрофів і від останніх знову до автотрофів. Проте потік сонячної енергії не є повністю однона­правлений. Частково він трансформується в продукти фотосинтезу автотрофів, а далі в енергію хімічного зв’язку речовин — складових гетеротрофних організмів, які, у свою чергу, живлять інші гетеротрофи, а їх залишки через коріння сприяють живленню автотрофів (рис. 45).

Реальними одиницями екосистеми можуть бути природні об’єкти, такі як озера, ліси, луки, окремі селища й міста.

За Ю. Одумом, для таких екосистем суттєвими є певні закономірності:

1. Чим більша за розмірами одиниця екосистеми, тим менше вона залежить від впливу зовнішніх середовищ на «вході» й «виході».

2. Що інтенсивніший обмін в екосистемі, то більший приплив і відтік енергії та речовини.

3. Чим більше порушено збалансованість автотрофних і гетеротрофних процесів, тим більшим має бути приплив енергії із зовнішнього середовища для відновлення таких процесів.

Зрозуміло, що в озері рослини, мікроорганізми, риба та комахи не тільки засвоюють енергію середовища, розмножуються й гинуть, а й формують хімічний склад води, мулу та розчиненого повітря, тобто середовища в цілому. Деякі більш-менш великі рослини й тварини можна відокремити від середовища для спеціального вивчення й статистичних підрахунків, але міріади дрібних організмів відокремити від їхнього неживого середовища практично неможливо без зміни їхніх властивостей. Головні компоненти абіотичного середовища — це вода, діоксид вуглецю, атмосферний кисень і азот, солі. Останні містять три важливі біогенні елементи К, N, Р, які входять до складу амінокислот, гумінових кислот тощо. Лише невелика частина з них перебуває в розчиненому стані й безпосередньо доступна для споживання живими організмами озера, а більшість є нерозчинною або малорозчинною та перебуває в так званих фондах.

Те саме стосується й луків та інших екосистем суходолу. Наприклад, у лісі близько 90 % азоту накопичено в органічній речовині ґрунту, понад 9 % у біомасі дерев, і лише близько 0,5 % у легкодоступній для живлення рослин формі — у розчині солей ґрунтової води.

Найважливішими змінними факторами, які щоденно регулюють інтенсивність функціонування кожної природної екосистеми, є:

1) надходження сонячної енергії та температурний добовий цикл;

2) швидкість звільнення необхідних елементів із «фондів» у розчин.

Біотичні групи та метаболізм екосистем. Біотичний «контин­гент» організмів розглянутих екосистем (озеро, луки) становлять три головні групи.

Перша група — продуценти. В озері — це рослини (автотрофи), які безпосередньо трансформують енергію сонця — біоенергію. У свою чергу, автотрофи поділяються на два типи. Перший — це досить великі, вкорінені в ґрунті, або такі, що плавають на поверхні рослини (макрофіти), які трапляються скрізь на мілководді, другий тип — дрібні, ледь помітні плаваючі рослини й водорості — фіто-
планктон, який населяє товщу води аж до глибин, куди вже не потрапляє світло. Дуже часто (неспеціалісти) навіть не помічають численного фітопланктону, хоч у великих водоймах (а також в океані) він є основним продуцентом корму для всієї екосистеми.

Друга група — макроконсументи. Серед них два види: первинні — рослиноїдні, та вторинні — м’ясоїдні. У водоймах серед рослиноїдних макроконсументів залежно від споживних продуцентів виділяють первинних — зоопланктон (тваринний планктон) та бентос (донні форми), і вторинних — хижа риба. На лукових екосистемах відповідно первинні — це рослиноїдні комахи, гризуни й копитні (ссавці), а вторинні — хижі комахи та тварини.

Третя група — сапротрофні організми. До цієї групи належать бактерії, які живляться гнилими рештками інших організмів, джгутикові та гриби. У водоймах ці організми найчисленніші на поверхні поділу мулу й води, а в лугових екосистемах — на межі ґрунту й підстилки. Сапротрофні організми часто утворюють взаємовигідну асоціацію з рослинами й становлять невід’ємну частину їхніх коренів. Після відмирання рослини й тварини зазнають розкладаючої дії мікроорганізмів, унаслідок чого частина поживних елементів біомаси рослин вивільняється й знову використовується в живлені нових організмів. Складові рослин — целюлоза й лігнін — дуже стійкі хімічні системи, які утворюють гумус ґрунту. Завдяки їм рослинний ґрунт і донні осади мають губчасту структуру, сприятливу для росту коріння рослин і розмноження корисної мікрофлори.

Отже, в озері чи водоймищі вода за глибиною поділяється на дві зони: верхню (автотрофну), де відбувається фотосинтез біомаси, і нижню (гетеротрофну), де мікроорганізми розкладають відмерлу біомасу й регенерують елементи споживання для створення нової біомаси у верхній зоні. Суттєва відмінність процесів метаболізму у верхній автотрофній і нижній гетеротрофній зонах полягає в тому, що у верхній зоні завдяки процесу фотосинтезу вода насичується киснем, а в нижній кисень витрачається на окис­лювання біомаси відмерлих організмів.

У чистій воді літнього дня на 1 m2 поверхні генерується до 10 g кисню, що перевищує його витрати на дихання всіма організ­мами екосистеми на цій площі.

Наземні автотрофи (дерева, трава), звичайно, не такі численні, як водні, але вони значно більші й витрачають більше енергії на будову опорної тканини — целюлози та лігніну, які майже не руйнуються консументами. Це зумовлює відмінність у швидкості метаболізму й кругообігу хімічних елементів речовини. У водоймі мікро­скопічні рослини в період активного метаболізму екосистеми оновлюються за добу, а дерева великого лісу — приблизно за 100 років.

Поняття кругообігу особливо корисне для аналізу обміну біогенних елементів між організмами й середовищем.

Для забезпечення науково обґрунтованої організації агрогосподарського використання орних земель, аналізу й регуляції взаємообміну елементами рослини з атмосферою та ґрунтом і збереження його родючості особливо корисне розроблене агро­наукою поняття кругообігу елементів.

Рослина, формуючи свою біомасу, завдяки процесу фотосинтезу, який відбувається в її листі, засвоює з повітря діоксид вуглецю та во­ду, синтезуючи глюкозу — вихідний мономер макромолекул целюлози (надлишковий кисень повертається в атмо­сферу). Своїми коренями рослина вилучає азот, фосфор, калій та інші елементи з розчину відповідних солей у ґрунті та включає їх у структуру лігніну біомаси. Отже, відбувається процес упорядкування елементів системи: атмосфера — рослина — ґрунт з поглинанням сонячної енер­гії та зменшенням ентропії згідно з другим законом термодинаміки.

Після відмирання рослини відбувається зворотний процес довільного розпаду біомаси з вивільненням колись поглинутої сонячної енергії, який супроводжується збільшенням ентропії навколишнього середовища: впорядковані атомні структури лігніну й целюлози, окислюючись, вивільняють вуглець у молекулах СО2. Останній частково вилучається в атмосферу, а частково разом з елементами живлення (N, P, K) залишаючись у ґрунті, зв’язується у стійкі високомолекулярні сполуки гумусу. Поступово, у процесі мінералізації гумусу, під дією мікроорганізмів азот, фосфор, калій та інші елементи вивільняються у формі водорозчинних хімічних сполук, доступних для живлення рослин. Таким чином, цикл кругообігу елементів у процесах живлення рослини й мінералізації відмерлої біомаси замикається (рис. 46).

У природних екосистемах (біоценозах), не зруйнованих аграр­ним землекористуванням, такі процеси відбуваються збалансовано, що зумовлює щорічне стале відновлення їхньої флори й фауни. Привертає увагу цікавий факт — процес мінералізації відмерлої органічної речовини відбувається за певною «програмою», зумовленою зміною вмісту й активності певних мінералізуючих мікроорганізмів у ґрунті. Протягом року спостерігаються два піки збільшення мікроорганізмів (консументів) та інтенсивності процесів мінералізації біомаси й гумусу: весняний (квітень — початок червня) і осінній (кінець серпня — вересень). Саме в ці періоди споживні елементи N, P, K та інші, що вивільняються з гумусу, найбільш активно засвоюються рослинами (рис. 47).

Спрощену схему кругообігу біогенних елементів і потоку енер­гії в біоценозах було наведено на рис. 45.

У сучасних аграрних екосистемах (агроценозах) порушується природна збалансованість кругообігу споживних елементів рослини. Розбалансованість біохімічного кругообігу елементів відбувається внаслідок їх відчуження в процесі агроценозу та збирання врожаю. Це призводить до зменшення гумусу в ґрунті та зниження їхньої родючості. Цьому також сприяє інтенсивне застосування мінеральних добрив. Використання як добрив органічних тваринних відходів (екскретів) сприяє збереженню природного балансу, мінералізації та утворенню гумусу в ґрунті в межах 1,7—2 %.

Завдання сучасного ґрунтознавства полягає у виявленні достовірних трендів зміни вмісту гумусу в ґрунті й розрахунках тер­міну стабілізації врівноважування процесів утворення гумусу та збільшення родючості ґрунту.

1. Кількість діоксиду вуглецю, вивільненого з одного гектара — СO2, kg/ha. 2. Кількість мікроорганізмів (n) в одному грамі ґрунту, n/g. 3. Кількість азоту, засвоєного рослинами N, kg/ha.